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Notes de lecture II : évolution, physique et émergence

Suite de mes Notes de lecture sur le livre de Stuart Kauffman qui répond à la question suivante : pourquoi la biologie n’est-elle pas réductible à la physique ?

Kauffman introduit tout d’abord deux notions :
– l’émergence épistémologique comme impossibilité de déduire des phénomènes de « haut niveau » de la physique. Typiquement, selon Kauffman, l’évolution est émergente épistémologiquement (voir ses raisons plus bas).
– l’émergence ontologique qui consiste à considérer que le « tout est le plus que ses parties », notamment qu’un objet a une « réalité » propre différente de ses constituants élémentaires. Par exemple un tigre a son « existence » propre, et ne peut être réduit ni à ses atomes, ni à ses gènes, ni à ses cellules. Pour comprendre ce qu’est un tigre, il faut « se mettre » à l’échelle du tigre. Notons que c’est une perspective qui me semble complètement opposée à la théorie du gène égoiste d’un Dawkins par exemple.

Kauffman disserte ensuite longuement sur un autre exemple : celui du coeur. Clairement, on ne peut pas comprendre ce qu’est un coeur en se limitant à la description de sa physique. Un physicien (ou un biologiste très réductionniste) ne peut comprendre ce qu’est un coeur car le coeur n’a de « sens » que du fait de sa fonction, sélectionnée par l’évolution. Comprendre le coeur signifie comprendre l’évolution, et donc étudier l’organisme en entier, mais aussi son environnement au cours de l’évolution.

Or, le point crucial défendu par Kauffman est que l’évolution elle-même ne peut être comprise par une approche réductionniste.

Kauffman commence par expliquer qu’il est impossible pour un physicien de « simuler » ou de « prédire » l’évolution. Un premier argument est qu’on ne peut typiquement pas prédire les mutations, car elles sont par nature complètement aléatoires. Kauffman donne ensuite un autre argument fondé sur une métaphore inspirée par les travaux de Turing sur l’algorithmique. Comme je l’avais déjà expliqué, le nombre de programmes informatiques est un ensemble dénombrable. C’est donc un ensemble infiniment moins grand que l’ensemble des réels. Pour Kaufman, une prédiction physique de l’évolution est l’équivalent d’un programme informatique. Mais d’après lui, l’ensemble des possibles de l’évolution est indénombrable, comme l’ensemble des nombres réels, donc l’évolution ne peut être prédite.

Kauffman présente un autre argument : le physicien est obligé de raisonner par induction pour comprendre l’évolution à partir d’un niveau inférieur. Pour « trouver » la théorie darwinienne avec une approche réductionniste, il faudrait faire des observations d’animaux, voir qu’il existe une variabilité héréditaire dans la nature, puis voir que les descendants d’animaux portant certains traits sont plus adaptés que d’autres. Le physicien/réductionniste en « induirait » la théorie de l’évolution. Mais Kauffman fait l’observation que Darwin lui-même n’a pas utilisé cette démarche. Selon Kauffman, Darwin s’est d’abord inspiré de l’argument de Malthus constatant que la croissance des ressources n’était que linéaire lorsque la croissance de la population est exponentielle ( si bien que la conséquence naturelle est qu’une partie de la population finit par mourir de faim). Darwin en a conclu que les animaux doivent rentrer en compétition pour les ressources, et, en supposant l’existence de variations héréditaires, en a déduit les lois de la sélection naturelle. Donc la théorie de la sélection naturelle est déduite et non induite. Or ce qui fait la supériorité de la déduction sur l’induction est qu’on n’est jamais à l’abri d’exceptions dans une démarche inductive. La démarche du physicien n’a donc pas la puissance de celle de Darwin précisément parce qu’elle cherche à aller du plus bas niveau au plus haut niveau, et que la seule façon de procéder dans ce cas est l’induction. Les lois de Darwin établissent et tirent leur légitimité par déduction dans leur propre niveau, celui de la biologie. On ne peut trouver Darwin en partant de Weinberg.

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Ce passage du livre m’a beaucoup moins convaincu que celui sur la physique. Je ne connais pas assez les subtilités de Darwin pour me prononcer sur le second argument, même s’il m’a paru assez convaincant dans la mesure où je pense effectivement que si les lois de la sélection naturelle étaient seulement induites, elles seraient beaucoup plus contestables, et on aurait toujours un petit malin pour aller chercher l’exception qui détruit l’induction plutôt que de confirmer la règle.

Le passage sur la prédiction de l’évolution m’a laissé perplexe. Je n’ai pas du tout été convaincu. L’argument sur le côté aléatoire des mutations me paraît complètement non pertinent, et pour tout dire, très réductionniste. On n’est pas plus capable de prévoir la trajectoire d’une molécule dans un gaz, pourtant on est capable de faire de la thermodynamique. On n’est pas capable de prédire la combinaison gagnante du Loto, mais on est capable de prévoir le nombre moyen de gagnants chaque semaine. Ce n’est pas parce qu’on ne maîtrise pas toutes les variables de ce qui se passe à l’échelle élémentaire qu’on ne comprend pas ce qui se passe à l’échelle supérieure.

Ensuite, l’argument comme quoi l’espace des mutations est, en gros, non dénombrable est faux de façon évidente : toute l’information biologique est stockée dans l’ADN, qui est un polymère très très long, avec beaucoup d’information compliquée, mais qui est malgré tout une molécule finie ! Donc l’espace des mutations est certainement fini lui aussi. Je pense que dans certains cas, avec une bonne dose d’approximations, on doit être même capable de faire la liste de tous les phénotypes « mutants » possibles. L’évolution est certainement très contrainte : à partir d’un organisme donné, on ne peut pas faire n’importe quoi par mutation. De là, certains se sont déjà essayés à utiliser l’évolution de façon prédictive (voir l’exemple de l’évolution de l’oeil ou la tentative de Vincent Fleury qui a le mérite de rappeler que les embryons obéissent aux lois de la physique ..). Le problème est ardu, les résultats pas forcément convaincants, mais on ne peut pas dire à mon avis que l’évolution est a priori imprévisible, et si on ne se donne même pas la peine d’essayer …

En fait, ce qui m’a le plus étonné dans ce chapitre est que Kauffman n’a pas utilisé l’argument développé dans le chapitre précédent sur l’indépendance du support physique comme indication de l’émergence. La théorie de l’évolution ne dit absolument rien sur le support de l’information génétique; potentiellement, je ne vois pas du tout pourquoi l’ADN serait le seul support possible pour la biologie. Et on pense d’ailleurs que la sélection naturelle a commencé sur des animaux dont tout le génome était constitué d’ARN

Enfin bon, même si je ne suis pas toujours d’accord, ces questions sont bien intéressantes …

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Tom Roud

Blogger scientifique zombie

8 Comments

  • On peut imaginer que des extra-terrestres auraient eu accès à une partie de nos bibliothèques. Qu’après avoir examiné les livres ils auraient analysé la position et la probabilité de l’apparition de chaque signe sur chaque page, et qu’ils auraient sorti de leur forage de données un joli modèle de prévision : chaque nouveau livre capturé dans chaque région du monde épouserait ce modèle.
    Mais ces être ignorant le langage symbolique (ils communiquent à l’aide de signaux chimiques volatils) passeraient complètement à coté du sens de nos écrits et auraient sur notre monde un point de vue erroné. Sur la planète des extra-terrestres un auteur de science fiction fait rire ses congénères (qui connaissent l’humour) en prétendant qu’il y a un sens caché et que les livres parlent.

    Il me semble que pour les algorithmes, Scott Aaronson a démontré qu’il y avait une limite à leur calculabilité qui invalide ou non le problème.

  • Je ne pense pas que la perspective du tigre du début soit vraiment en contradiction avec le gène égoïste de Dawkins. Cette théorie nous dit que c’est au niveau du gène (ou de la séquence génétique) que la sélection agit. Cela n’empêche pas tous ces gènes d’interagir pour former un tigre bien plus complexe que la somme des gènes. Changer une séquence régulatrice va pouvoir aussi changer le tigre. Cette théorie permet d’expliquer des comportements comme l’altruisme qui sont aussi bien plus complexes que la simple somme des gènes. La sélection naturelle ne s’occupe pas du tigre mais de son ADN.

  • Les gens ne lisent pas réellement Darwin, c’est triste pour lui; les darwiniens sont ceux qui lui rendent le moins service. Je crois que c’est le propre d’une théorie vivante que d’être discutée, attaquée, remise en cause; la momification à laquelle on assiste est affligeante.

    Que chacun aille lire Darwin, et constate : dans Darwin les modifications des animaux ne sont absolument pas aléatoires, elles sont dirigées, et affines. Les transformations des animaux décrites dans son livre sont des étirements et des aplatissements, c’est -à-dire des transformations affines suivant des axes indépendants, c’est extrêmement limité comme mode de déformation. Il verbalise ses découvertes d’une façon tout à fait mathématisable, comme par exemple lorsqu’il écrit que certaines transformations « n’auront pas tendace à se produire », ce qui s’écrit comme des exposants de Lyapounov négatifs dans la dynamique, on a l’habitude de ça.

    Le pire, c’est que sa description de déformations affines résonne avec les théories de « gradients » de molécules, de type information de position, qui font implicitement l’hypothèse d’une morphogenèse affine; à la fin de son opus, Darwin explique qu’il n’y a que 4 plans archétypiques pour les animaux, et peut-être 5 tout au plus pour les plantes. Les autres animaux sont obtenus par des allongements arbitraires. Donc, il existe des archétypes d’animaux adimensionnés, et les autres s’obtiennent par transformations affines, ils sont donc largement prédictibles morphologiquement. Dans la réalité, ce n’est peut-être pas sûr, mais tel que décrit par Darwin himself, c’est comme ça.

    En plus il écrit qu’il existe de mystérieuses corrélations internes suivant lesquelles certaines parties s’accroissent au détriment d’autres. Ces corrélations sont internes au phénomène morphogénétique, et donc indépendante des biotopes; à ce sujet que dit-il :

    « On a des fois attribuées ces corrélations à des pressions réciproques »

    Bref, ce sont les lois de conservation physique (incompressibilité=loi de conservation) qui forgent les relations entre les parties

    Faut lire Darwin, c’est extrêmement instructif.

    VF

  • un exemple « très simple »: les nombres de fibonacci dans les spirales (parastiches) des plantes, le nombre de spirales tournant dans un sens et dans l’autre sont deux nombres consécutifs de la suite de Fibonacci. Ces motifs en spirales contra rotatives sont des modes de bifurcation physiques de systèmes d’unités singulières (pétales, feuilles, florets etc.) qui se repoussent. Les nombres de Fibonacci ne sont écrits ni dans les gènes, ni dans la sélection naturelle, or ces modes sont observés dans 100% des plantes, à ma connaissance. C’est un exemple typique de système émergent, qui prédit la structure géométrique des plantes.
    La sélection, c’est a posteriori, les gènes, ce sont les paramètres, mais les branches de solutions sont en nombre très réduit : il y aura des marguerites sur les autres planètes où la vie est possible.

  • @ all : je ne suis pas sûr de bien comprendre ce que vous voulez dire, c’est une métaphore pro-émergence ?

    @ Yvic :

    Cette théorie nous dit que c’est au niveau du gène (ou de la séquence génétique) que la sélection agit.

    Justement, je crois que non. Le gène n’est que le support matériel de la sélection, qui agit au niveau supérieur, celui de l’animal. La sélection du gène n’est qu’une conséquence de la sélection au niveau de l’animal.

    La sélection naturelle ne s’occupe pas du tigre mais de son ADN.

    Justement, je dirais le contraire, car la sélection naturelle agit au niveau du tigre, par l’intermédiaire du tigre, pas au niveau de l’ADN. On ne pourrait pas comprendre la sélection naturelle en regardant uniquement l’ADN. Du point de vue de l’ADN, je dirais que l’évolution ressemble à une marche aléatoire, avec sélection de certaines séquences, dont le choix est fait de façon « aléatoire ». Il faut se mettre dans le niveau supérieur, celui des animaux pour voir que la sélection positive des séquences d’ADN n’est en fait pas aléatoire.

    @ vf :

    Les gens ne lisent pas réellement Darwin, c’est triste pour lui

    Ah, mea culpa, je ne l’ai probablement pas assez lu. Je crois cependant que là où il est, ce pauvre Darwin n’en a plus rien à faire 😉 .

    Comme je le dis plus haut, cette sortie sur le caractère imprévisible (voire bordélique) de l’évolution m’a paru étrange, justement parce qu’il semble y avoir des contraintes très fortes, notamment physiques, sur les plans d’organisation des animaux. Les arguments de Kauffman sont en plus limite métaphysiques.

  • C’est pourtant bien le gène ou la séquence régulatrice qui est sélectionnée, certes via l’individu. Si une mutation a un effet délétère, l’individu qui la porte ne va pas se reproduire et la mutation va être éliminée de la population. L’individu est contre-sélectionné parce qu’il porte une mutation désavantageuse.
    Le « gène » est une notion trop restrictive. Un génome, c’est l’interaction de beaucoup de séquences codantes et non codantes. Au lieu d’un gène, c’est la régulation d’un gène au mauvais endroit au mauvais moment qui va être contre-sélectionnée. La sélection s’occupe de l’ADN via le tigre : le tigre meurt et ne transmet pas la mutation.

  • @ Yvic : je ne dis pas que le gène n’est pas sélectionné bien sur. Mais je crois que tout l’objet de cette discussion est de dire :
    – qu’on peut avoir sélection sans ADN. Par exemple, on peut faire de l’évolution dans un ordinateur, et on peut penser que d’autres formes de vie n’utiliseraient pas forcément de l’ADN
    – par contre, on ne peut pas avoir de gènes ou d’ADN sans sélection. Comme dirait Dobzhansky, rien n’a de sens en biologie si ce n’est à la lumière de l’évolution. Ce n’est probablement pas tout le temps vrai (dérive), mais je pense que ca l’est pour l’ADN.

    Kauffman pose un problème épistémologique : quel niveau est-il nécessaire de considérer pour vraiment comprendre la biologie ? Je pense qu’il a raison de souligner que c’est le niveau des animaux ou de l’écosystème qui est un niveau émergent, pas le niveau du gène. Si on essayait d’induire la théorie de l’évolution par seule observation des séquences genétiques, on courrait à l’échec, on n’arriverait pas à comprendre pourquoi une séquence est sélectionnée plutot qu’ une autre. En revanche, on peut comprendre l’évolution sans recours a priori à la génétique. La meilleure preuve c’est que Darwin l’a fait.

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